Фоторецептори - чешери и штапови

Шта су фоторецептори

Фоторецептори су нервне ћелије које се налазе на ретини. Ови елементи су осетљиви на светлосне таласе и играју важну трансдукциону функцију, тј. Могу да трансформишу светлост која допире до дна ока у информацију (прва хемијска, затим електрична) која се преноси до мозга помоћу оптичког нерва.

Фоторецептори ретине су подељени на штапове и чуњеве . Њихове структурне разлике се односе на важне функционалне карактеристике. Штапови, на пример, преносе мање јасну слику, али имају већи број фотопигмента од конуса и осетљивији су у условима слабог осветљења. Све шипке такође садрже исту фотопигмент (родопсин), док конуси нису сви исти. Ови последњи фоторецептори представљају, у ствари, три различите врсте светлосно осетљивих пигмената (јодопсина), који гарантују дискриминацију различитих боја (сваки конус ретине садржи само једну од три фотопигмента). Штавише, чешери су одговорни за дневну визију и прецизно хватање детаља.

Карактеристике и функције

Конуси и шипке су високо специјализоване ћелије, које имају функцију примања светлости и прилагођавања за пренос у мозак.

У процесу визије, фоторецептори деле задатке:

• Конуси су посвећени јасном и централном виду, омогућују да се виде фини детаљи и углавном се користе у дневном прегледу (фотопичком) или у присуству вештачких извора светлости. Постоје три врсте кукова, од којих свака садржи пигмент који их чини осетљивим на различите таласне дужине у видљивом спектру; посебно, имају пикове апсорпције на 420, 530 и 560 нм, који одговарају плавој, зеленој и црвеној. Из тог разлога, купе су способне да опажају боје.
• Штапови, с друге стране, имају велику осетљивост на светлост и омогућавају вам да видите чак и ноћу иу присуству ниског интензитета светла (скотопски или црепускуларни вид). Ови фоторецептори, међутим, нису у стању да конструишу слике доброг квалитета и нису у стању да разликују боје. Штапови интервенишу, у ствари, у акроматској визији, коју карактеришу само беле, црне и сиве нијансе.

Конуси и шипке су стога комплементарни и њихов рад у синхронизацији гарантује савршен вид.

Дистрибуција у ретини

Фоторецептори нису равномерно распоређени по целој мрежници. Шиљци су око 6 милиона у читавој мрежници, тако да их има мање него шипке; они имају веома високу густину у макуларном региону (централном делу равнине ретине) и једини су фоторецептори присутни у фовеи.

Штапови, с друге стране, заузимају целу мрежницу (осим фовеалне регије) и много су бројнији од чуњева (у просеку 120 милиона у свакој ретини). Проценат штапова се повећава, нарочито када се удаљеност од фовее повећава, док се не достигне максимум на крајњој периферији мрежњаче. Ово објашњава разлог зашто, у присуству пригушеног светла, можемо боље посматрати објекте ако их не посматрамо директно.

Цолор висион

Способност опажања боја заснива се на присуству три врсте кукова, које одговарају одређеним таласним дужинама у пољу видљиве светлости. У овим фоторецепторима постоје три типа протеина (опсини), који су осетљиви на стимулус од око 420 нм (осетљив на плави спектар), 530 нм (зелени) и 560 нм (црвени).

На основу спектралног састава зрачења емитованог посматраним објектом, три врсте чуњева се активирају у различитим комбинацијама и процентима.

Способност разликовања различитих боја резултат је ове интеракције и коначне обраде на церебралном нивоу. Савремени и максимални стимуланс чуњева обезбеђује перцепцију беле боје.

Људи без специфичне врсте конуса очигледно губе способност да опажају одређене боје, као што се дешава у слепилу за боје.

Напомена . Свака врста конуса се боље подиже на одређеној таласној дужини, али сваки од њих је у стању да одговори унутар одређене варијације, унутар истог спектра.

Надаље, треба напоменути да се апсорпциони спектри трију типова чуњева дјеломично преклапају, тако да се могу уочити многе боје.

Како су?

Структурне карактеристике фоторецептора

Фоторецептори сукцесивно представљају спољашњи сегмент и унутрашњи сегмент у односу на ћелије пигментираног епитела, спољашње влакно, нуклеус, аксон (или унутрашње влакно) и синаптичко окончање.

Спољни сегмент чуњева има облик крње пирамиде, док је шипка цилиндрична и издужена; у оба случаја овај део карактерише стратификована серија ламела, које омеђују мембранске, спљоштене и дискоидне утичнице уроњене у цитоплазму ћелије. Ови "дискови" садрже пигменте који реагују на светлост и изазивају промене у потенцијалу фоторецепторске мембране (родопсин за штапове и јодопсине за чуњеве). Спољни сегмент чуњева и шипки је у контакту са пигментираним епителом, најудаљенијим слојем мрежњаче, важним јер обезбеђује основни молекул за процес фототрансдукције: ретинал.

Унутрашњи сегмент карактерише присуство интрацелуларних органела, као што су митохондрије и грануларне ендоплазматске мембране ретикулума, које су неопходне за ћелијски метаболизам. Заиста, њихов је задатак да произведу нове молекуле пигмента како се разграђују. Овај део наставља да се смањује у спољашње влакно, након чега следи део ћелијског тела који садржи језгро. Потоње је аксоном (или унутрашњим влакном) повезано са синаптичким завршетком, који има облик сијалице (сферни) у штаповима, поплављен и разгранат (педицел) у конусима.

Синаптичка терминација омогућава пренос сигнала из фоторецептора у биполарне ћелије путем синапси, тј. Биохемијским преносом између нервних ћелија. Овај део је, у ствари, аналоган синаптичком дугмету аксоналних терминала неурона, где су присутне везикуле које садрже неуротрансмитер.

Односи са другим ћелијама мрежњаче

Мрежница је мембрана постављена на унутрашњој површини ока, формирана од три слоја нервног ткива, састављена од различитих типова ћелија:

• Унутрашњи слој који се састоји од ганглијских ћелија;

• Средњи слој који садржи биполарне ћелије;

• Већи вањски слој, у контакту са пигментираним епителом, у којем се налазе фоторецептори.

Конуси и шипке су распоређени окомито на површину мрежнице; ако су изложени светлости или мраку, они пролазе кроз конформационе промене, које модулирају ослобађање неуротрансмитера. Они обављају ексцитаторно или инхибиторно деловање на биполарне ћелије мрежњаче.

Биполарне ћелије су са једне стране повезане са фоторецепторима, а са друге стране са ганглијским ћелијама најдубљег слоја, чији аксони изазивају оптички нерв. Биполарне ћелије су способне да преносе ступњеване потенцијале.

Аксони ганглијских ћелија формирају сноп који конвергира на оптичком диску и излази из очне јабучице, крећући се према диенцефалону као оптички нерв (пар кранијалних нерава); као одговор на трансдукцију рецептора ретине, ганглијске ћелије генеришу акционе потенцијале усмерене на централни нервни систем.

У ретини постоје и амакрине и хоризонталне ћелије које модулирају комуникацију у нервном ткиву ретине (на пример, латералном инхибицијом).

На задњем делу мрежњаче, међутим, постоји хороид.

Напомена . Шипке и кукови нису изложени стакластом телу, али су постављени у спољашњем слоју мрежњаче, тако да су побуђени светлошћу након што је прошла кроз унутрашњи и средњи слој мрежнице.

пхототрансдуцтион

Фототрансдукција представља процес којим се светлосна енергија претвара у електричне сигнале, а затим преноси до мозга кроз оптички нерв. Овај феномен види фоторецепторе као протагонисте, чије је функционисање засновано на фотокемијским реакцијама.

Први догађај фототрансдукције представља апсорпција светлосног сигнала фотопигментима. Сваки од ових молекула је карактерисан пиком апсорпције светлости, који одговара одређеној таласној дужини (у случају чуњева, на пример, чини га осетљивијим на дату боју). Сваки фотосензитивни пигмент садржи компоненту звану ретинал (заједничку свим фотопигментима) и протеин зван опсин.

Због тога, због светлосног зрачења, фотопигменти мењају своју молекуларну структуру покрећући биохемијске реакције из којих потиче нервна стимулација. То се затим преноси до суседних ћелија мрежнице (биполарни и ганглионарни).

Каскада догађаја у штаповима

Фотопигмент шипке (рходопсин) налази се у мембрани дискова спољашњег сегмента. Овде такође налазимо Г протеин (назван трансдуцин) и ензим, фосфодиестеразу, који катализира деградацију другог цикличног ГМП гласника (цГМП).

У мраку :

• Нивои цГМП су повишени унутар цитосола спољашњег сегмента штапа, чиме се отварају натријумски канали који се налазе у мембрани фоторецептора.
• Јони натријума улазе у ћелију и одређују деполаризацију која путује од спољашњег сегмента до терминала фоторецептора.
• Као одговор на деполаризацију, канали калцијума се отварају.
• Уношење калцијума активира процес егзоцитозе који доводи до ослобађања неуротрансмитера.
• Неуротрансмитер делује на биполарне ћелије, стварајући степеноване потенцијале.

У светлу :

• Рходопсин апсорбује светлост.
• Ретинал мења своју конформацију и одваја се од опсина (пигмент присутан у штапићима постаје "обезбојен"), што активира трансдуцин који, заузврат, активира фосфодиестеразу.
• Фосфодиестераза катализира цепање цикличног ГМП.
• Нивои цГМП у цитосолу спољашњег сегмента се смањују, тако да се натријумски канали затварају.
• Нижи унос натријума хиперполаризује ћелију (због ослобађања калијума).
• Хиперполаризација доводи до затварања калцијумских канала у унутрашњем сегменту, тако да се из фоторецепторског терминала ослобађа мање неуротрансмитера.

Процес фототрансдукције који се јавља у три врсте кукова је сличан оном код шипки, чак и ако су укључена три различита фотопигмента.