Фоликуларна фаза (или пролиферативна фаза) је прва фаза циклуса јајника: она почиње првим даном менструалног циклуса и завршава се овулацијом. Трајање ове фазе је у просеку 14 дана, али се такође може значајно разликовати од жене до жене и од циклуса до циклуса; обрнуто, следећа фаза менструалног циклуса, лутеински, је стабилнија у смислу трајања, која је увек еквивалентна 14 дана.
Унутар јајника постоје бројни фоликули у различитим фазама развоја. Већина њих је у одређеној примордијалној (незрелој) фази, али неке од њих почињу да се развијају у преовулацијске фоликуле, од којих се сваки одвија независно од осталих.
Основна функција фоликула је да обезбеди подршку за јајне ћелије, јајне ћелије затворене унутар њих.
Супротно мушкој сперматогенези (која може да траје неограничено време), фоликулогенеза завршава на постизању менопаузе : фоликули у јајницима више нису осетљиви на хормоналне сигнале који су претходно индуковали фоликуларну фазу.
Фоликуларна фаза представља две критичне тачке изнад којих развој фоликула не може да се одвија, осим ако постоје веома специфичне промене у структури самог фоликула иу саставу околине. Ове критичне тачке раздвајају фоликуларну фазу у три различите фазе са физиолошке тачке гледишта: преантрална фаза, антрална фаза и предовулацијска фаза .
Еарли Пхасе
Преантрална фаза има променљиво трајање, али се сматра да траје од 3 до 5 дана.
- Када се фоликул развије, фоликуларне ћелије пролиферирају формирајући вишеструке слојеве око ооците и диференцирају се у гранулозне ћелије . Тако примордијални фоликул постаје примарни фоликул.
- Током преантралне фазе, гранулоза ћелије почињу да луче велике количине гликопротеина који ће формирати густу мембрану названу прозирна зона око ооците и зрнасто. Размена метаболита са ооцитом обезбеђена је комуникационим спојевима који се налазе у цитоплазматским екстензијама између јајних ћелија и околних гранулозних ћелија.
- Неке специфичне ћелије везивног ткива (стома јајника) разликују се тако да формирају спољашњи слој ћелија тхеца . У овој матрици се ускоро разликују два слоја: унутрашњи случај (богат крвним судовима, жљездано) и спољашњи случај.
- Посљедња модификација фоликула јавља се према крају предантралне фазе и састоји се у појављивању на мембранама оба типа фоликуларних ћелија рецептора гонадотропина: - лутеинизирајућих хормонских рецептора ( ЛХ ) на ћелијама ћелија;
- рецептори фоликул стимулирајућег хормона ( ФСХ ) на гранулозним ћелијама.
Присуство ових рецептора је од суштинског значаја за наставак оогенезе, јер се прелазак у следећу антралну фазу може десити само у присуству гонадотропних хормона. Неки фоликули не пролазе ову фазу и пролазе кроз атресију (дегенерацију са последичном смрћу ооцита).
Антрал Пхасе
Преантрални фоликули улазе у ову фазу ако је адекватна концентрација лутеинизирајућег хормона ( ЛХ ) и фоликул стимулирајућег хормона ( ФСХ ) присутна у крвотоку, те у случају да је фоликул добио довољан број рецептора за те хормоне.
Фоликули који настављају развој чине шупљину пуну течности која се зове антрум, у константној експанзији ( рана антрална фаза ). У овом тренутку фоликули се називају секундарни фоликули ; у типичном циклусу јајника око 15-20 фоликула улази у ову фазу развоја. Након отприлике седам дана, један од ових фоликула ( доминантни фоликул ) је изабран да заврши свој развој, док ће преостали секундарни фоликули бити подвргнути атресији.
Промена у структури, повезана са формирањем антрума, одговара функционалној трансформацији фоликула која постаје права ендокрина жлезда, одговорна за производњу повећаних количина андрогена (андростендион и тестостерон), естрогена (посебно естрадиола), ау једној следећи корак, прогестини.
Као што је објашњено, раст и развој фоликула промовишу и ФСХ и естроген који излучује сам фоликул. Нивои ФСХ у плазми постепено опадају током фоликуларне фазе. Ово има тенденцију да узрокује смањење излучивања естрогена. Избор доминантног фоликула зависи од његове способности да произведе адекватне нивое естрогена у односу на пад нивоа ФСХ.
Доминантни фоликул наставља свој развој у касној антралној фази : неке гранулозне ћелије које окружују јајне ћелије одлазе у кумулус оопхорус, малу врпцу ћелија која напада ооците и зрачену корону (која се састоји од слојева гранулозних ћелија). око ооцита) до зида фоликула, сада названог Граафов фоликул .
Трајање антралне фазе је обично 8-12 дана.
Преовулацијска фаза
Да би ушли у предовулацијску фазу, зрели антрални фоликул мора да пронађе адекватну концентрацију ФСХ и ЛХ у околини, тако да се не подвргне атресији. Нивои гонадотропина у крви су много већи од нормалних вриједности: пред-овулаторни пик је уочен у концентрацији ФСХ и стварном таласу ЛХ (дефинисаном као ЛХ-сурге ).
Фаза је дефинисана пре-овулацијском, јер незнатно претходи (траје око 37 сати) догађај овулације. Ова фаза је дефинисана као стадијум сазревања или руптуре герминалног везикула, јер у основи помаже у наставку мејозе са одвајањем секундарног ооцита од зида, који је слободан да лебди у течности антрал, заједно са радијалном круном која га прекрива. . У овој трећој фази фоликуларне фазе циклуса јајника, предовулацијски фоликул знатно повећава свој волумен.
Хормонска регулација фоликуларне фазе
Током фоликуларне фазе циклуса јајника, раст и диференцијација фоликула су процеси подвргнути деликатној и прецизној равнотежи између нивоа циркулирајућих хормона и производње њихових рецептора у фоликуларним ћелијама. Ако се нивои хормона циркулације и појава њихових рецептора подударају, онда се развој фоликула може наставити; обрнуто, ако се ово стање не достигне, фоликули пролазе дегенерацију и формирање атретичних јајних ћелија.
Хормонска регулација је основни механизам за контролу циклуса јајника.
Постоји пет хормона који учествују у сложеном процесу позитивне и негативне повратне спреге за регулацију фоликулогенезе:
- Гонадотропин-ослобађајући хормон (ГнРХ) излучује хипоталамус
- фоликул стимулишући хормон (ФСХ)
- лутеинизирајући хормон (ЛХ)
- естрогена
- progesteron
Хормони које стварају хипофиза (ФСХ и ЛХ) и хормони које производи јајник (естроген и прогестерон) имају антагонистичке ефекте (контрола негативне повратне спреге).
Истовремено, да би се континуирана производња примарних фоликула трансформисала у периодични феномен овулације, најмање два механизма позитивне повратне спреге морају да интервенишу:
- антрална фаза: експоненцијална производња естрогена;
- преовулацијска фаза: експоненцијална производња ФСХ и ЛХ.
